Jste-li zahradník, možná se vám do ucha dostaly zprávy o údajně prospěšné kategorii hub nazývané mycorrhizal . Pokud jste ekolog, je pravděpodobné, že mycorrhizae považujete za jedno z nejúspěšnějších partnerství všech dob. Pokud jste vědec rostlin, víte o nich hodně, ale možná jste zmateni senzačními tvrzeními, která v posledních deseti letech učinili domácí zahrádkáři, někteří regenerativní zemědělci a většina dodavatelů. Přestože existuje široký konsenzus o extrémním významu zdravých mykorhizních populací v prospívajících ekosystémech a produktivní půdě, jejich účinky jako stimulanty růstu rostlin představují přinejmenším kontroverzní otázku.

Bohužel jsme často vystaveni pouze části dostupných vědeckých důkazů. V tomto článku se pokusím poskytnout komplexní , plně odkazovanou, ale netechnickou recenzi:

1. co jsou mykorhizní houby a jak fungují;
2. jak interagují s rostlinami: kdy a jak jsou pro ně prospěšné nebo škodlivé;
3. jak lze mykorhizní houby efektivně využít bez rizika pro zdraví rostlin.

Následující oddíly jsou očíslovány podle výše uvedeného seznamu, takže můžete přeskočit přímo na kteroukoli z nich, pokud si přejete.

1. Co jsou mycorrhizae?

Termín mycorrhiza (množné mycorrhizae ) odkazuje na blízké a dlouhodobé (nebo symbiotické ) spojení mezi rostlinou a houbou přítomnou v kořenové zóně rostliny ( rhizosféra ). Vědci o těchto fascinujících vztazích vědí více než století¹, zatímco agronomové a zahrádkáři se začali s mykorhizními houbami seznamovat teprve v několika posledních desetiletích, a to díky knihám, jako je Teaming with microbes, Mycorrhizal Planet a Mycelium Running .

Téměř všechny rostliny v přírodě se pro svou výživu spoléhají na výměnu živin a další výhody se složitou sítí půdních mikroorganismů, která je známá jako půdní mikrobiom nebo potravní síťka v půdě ². V rámci tohoto bohatého podzemního ekosystému tvořeného červy, hmyzem, bakteriemi, řasami a dalšími mikroskopickými tvory hrají houby dvě klíčové role: některé z nich ( saprofytické ) jsou jedinečné ve své schopnosti rozkládat dřeviny (bohaté na lignin ), zatímco jiné ( mycorrhizal ) jsou systém dopravy potravin v půdě . Tělo houby je složeno z jemných a složitě rozvětvených vláken zvaných hyphae , které tvoří hustou síť označovanou jakomycelium . V sezonních cyklech způsobuje mycelium vznik více rozeznatelných hub; jedná se o plodonosné struktury a obsahují spory, které umožňují houbě se šířit široko daleko a osídlit novou půdu.

Jeden mycelium houby se může rozprostírat na ploše 4 čtverečních mil, jako v případě největší živé bytosti na Zemi - exemplář Armillaria ostoyae žijící v Malheur National Forest v Oregonu . Díky tomu jsou houby schopny naplnit obrovský objem půdy, hledat živiny a vodu a přepravovat je na velké vzdálenosti. Na druhé straně většina rostlin nemůže rozšířit své kořeny nikde tak daleko, a tak začala využívat své sousední fungální sítě již před 400 miliony let - jakmile začaly kolonizovat půdu. Ve své vlastní kořenové zóně může rostlina obchodovat s přebytkem cukrů produkovaných fotosyntézou výměnou za lepší přístup k vodě, živinám a ochraně před patogeny⁴. V některých případech si rostliny, které jsou umístěny daleko od sebe, mohou vyměňovat živiny prostřednictvím fungální sítě, která je spojuje pod zemí. V mírných lesích využívají mladé stromy schopnost starších (a vyšších) stromů dosáhnout až na sluneční světlo; natolik, že až 40% jejich uhlíku může pocházet z fotosyntézy jejich dospělých sousedů prostřednictvím sítě houbového dřeva .

Jsou všechny mycorrhizae stejné?

Ale ne všechny mykorhizní houby jsou stejné. V první řadě mohou houby interagovat s rostlinami buď zevnitř, nebo bez jejich buněčných stěn. Mezi těmi, které kolonizují buňky hostitelské rostliny a odtud sahají do půdy, jsou nejpočetnější arbuskulární mykorrhizal (AMF) , zatímco ectomycorrhizal (EMF) rostou na povrchu kořenů a vytvářejí kolem nich sítě.
EMF jsou oblíbenými pomocníky jehličnanů a listnatých stromů, s nimiž někdy vytvářejí exkluzivní osobní vztahy, takže pouze určitý druh houby se spáruje s daným druhem stromu⁶.

AMF se vyskytují v 85% všech rostlinných rodin a jsou hostitelem většiny zemědělských plodin, trav, keřů a některých stromů ⁶. Z tohoto důvodu byly AMF používány v zemědělství a zahradnictví jako biofertilizátor a jsou komerčně dostupné pro použití v domácích zahradách. Je známo více než 150 druhů AMF a mohou se sdružovat s více než 200 000 rostlinnými druhy⁷. AMF žijí pouze krátkou dobu (v průměru 8,5 dne days), jednají jako dokonalí hosté: nemíchají svůj obsah buněk ( protoplazmy ) s těmi hostitele, ale vytvářejí buď balónkovité nebo stromovité struktury (arbuscules - z latinského altánku , „stromu“) umístěného v membráně hostitelské buňky, kde se ukládají živiny a probíhá výměna⁷.

Náročný život arbuscular mycorrhiza

Životnost AMF silně koreluje s jejich schopností dodávat živiny hostitelské rostlině, a proto je regulována poptávka rostliny⁹. Rostliny mohou také odstranit neefektivní partnery, a tak povzbudit dalšího, aby se přihlásil¹⁰. Před umíráním se arbuskulární mychorrizal rozmnoží asexuálně pomocí výtrusů, které se mohou klíčit i bez přítomnosti hostitele, i když rychlost, kterou se jejich hype mohou šířit, se výrazně zvyšuje v přítomnosti kořenových exsudátů¹¹. Někteří vědci navrhli, že arbuskulární mykorrhizal by mohl být asexuální po miliony let¹². Po vyklíčení spór naočkuje nejbližšího hostitele a začne nový životní cyklus. Aby však přežily, musí hostitelské rostliny nalézt novorozená houba, jinak bude hladovět.

Jak jste už možná uhodli, mychorrizální houby jsou velmi choulostivé organismy . Konec konců, mnozí z nás zažili, jak snadné může být fyzicky odstranit hyfy plísní. Jakákoli významná narušení půdy, jako je zpracování půdy, kopání a zhutňování, ukázalo se, že snižuje rozmanitost a životnost AM hub a životnost¹³.
Jiné praktiky běžné v konvenčním zemědělství mají také škodlivý dopad na mykorhizní sítě. Pokud jde o pomoc, aplikace jakéhokoli fungicidu jako opatření na kontrolu nemoci také zabíjí AMF¹, jak bychom mohli očekávat. Kromě toho podmínky nízkého pH (kyselá půda) často vyvolané používáním chemických hnojiv¹⁵.

Monokultury mají také negativní dopad na arbuskulární populace; zejména brassicacae (rostliny patřící do rodiny zelí) netvoří asociace s AMF¹, a proto mohou působit jako biologická mezera, čímž zpomalují jejich šíření přes větší oblasti. Naopak, celá řada plodin podporuje navazování symbiotických vztahů, protože „mohou existovat různé kmeny mykorhizií, které budou mít něco lepšího než jiného“ - jak navrhuje JC Cahill z University of Alberta . Cahill také poukazuje na to, jak extrémní půdní podmínky, jako sucho, vysoké teploty, zamokření vody, mrazy, mohou ovlivnit AMF.
A konečně, a co je nejdůležitější, nepřítomnost živé vegetace na velkých plochách (úhor), hladovění av dlouhodobém výhledu vymaže veškerý mykorhizní život z půdy¹⁷.

Je však zajímavé, že nedávné experimenty v terénu naznačily, že negativní dopady výše uvedených zemědělských postupů byly předchozím výzkumem přeceňovány; ve skutečnosti je regenerace mykorhizních systémů prostřednictvím jejich interakce s jinými půdními mikroby stále špatně pochopitelná a mohla by být účinnější, než věříme ⁸⁸.

2. Jak ovlivňují rostliny a ekosystémy

Důležitost nalezení správné shody

Asociace arbuskulárních mykorhizních hub a rostlin není vždy přímočará. Více než stoleté výzkumy ukázaly, že podobně jako u ektomykorhizy se i zde rozvíjí arbuskulární partnerství mezi určitými kombinacemi rostlin. Některé rostliny jsou generalisté, což znamená, že se mohou sdružovat s několika druhy AMF. Podobně některé AMF nevykazují zvláštní preference a spárují se stovkami rostlinných rodů.
To však není vždy pravda a výzkumné laboratoře na celém světě zkoumaly několik kombinací hub a rostlin v různých typech půdy a podmínkách, aby otestovaly, kdy a kde se vytvoří mykorhizy2⁰.

Bohužel bylo publikováno mnoho protichůdných informací a je velmi obtížné určit s jistotou, zda se konkrétní houba spojí s danou rostlinou²¹. S největší pravděpodobností je tento nesoulad způsoben různými metodami používanými k určení, kdy došlo ke kolonizaci a kdy to bylo výhodné. V poslední době bylo vyvinuto několik snah a navrženy metody sjednotit soubor literatury a shromáždit všechny významné a nejaktuálnější informace, které máme k dispozici. Byla vytvořena obrovská databáze, MycoDB , která shromažďuje všechny informace o vlivu konkrétních druhů AMF na produktivitu jednotlivých druhů rostlin⁷.

Jeden z nejnovějších poznatků z výzkumu ukazuje, že rostliny, jejichž obsah dusíku (N) je vyšší, se méně spoléhají na mykorhizní houby3.

Od vzájemnosti k parazitismu: plné symbiotické spektrum

Vědět, co se stane, když se houba Xsetká s rostlinou, Yje nesmírně důležité, nejen proto, aby se zaměřilo na konkrétní situace. Ve skutečnosti, i když některé kombinace jsou určeny k dosažení vzájemných výhod, jiné se mohou ukázat jako škodlivé pro hostitelskou rostlinu, což je výhoda mykorhizní houby.

Symboly mohou být skutečně vzájemné, komensalistické nebo parazitární. Mutualistická sdružení prospívají oběma účastníkům (jak je tomu v případě oxpeckerů a impaků, nebo anemonů klaunů a mořských anemonů²² ), zatímco v komenalistických zemích získává výhodu pouze jeden člen, zatímco druhý není prospěšný ani poškozený. V nejhorším případě dochází k parazitismu a jeden organismus využívá druhý k vlastnímu prospěchu, čímž jej poškozuje (zřejmým příkladem jsou viry , které jsou povinnými parazity).

Přestože se většina dosud zaměřených výzkumů zaměřila na úspěšné příběhy typické pro mutistické mykorhizy, v posledních několika letech začaly některé výzkumné skupiny po celém světě zkoumat, co se stane, když houba parazituje svého hostitele. Tato informace se ukáže jako zásadní, aby se zjistilo, zda je zavádění arbuskulárních hub do zahrady nebo na farmu správné.

Jak uvidíme, komplikovat věci, to, co určuje, zda je fungální symbióza prospěšná pro rostlinu, není pouze kombinace druhů, protože některé páry houba-hostitel mohou začít jako vzájemné a postupně se stanou parazitickými.

Mutualist mycorrhizae: spousta prospěšných účinků

Je obtížné vysvětlit, proč se tolik vědecké literatury, zahradnických klubů a dodavatelů hnojiv přiklánělo k příliš optimismu, když mluvíme o mykorhizních houbách. Seznam zdokumentovaných dopadů symbiotických hub je ve skutečnosti od stimulace růstu kořenů rostlin a výnosu plodin, až po regeneraci biologické rozmanitosti ekosystému a snižování skleníkových plynů. Zde uvádím seznam blahodárných účinků obecně přijímaných mezi vědeckou komunitou a všechny odkazy, které budete potřebovat, pokud si přejete kopat trochu hlouběji.

• V četných studiích bylo prokázáno, že výnosy zemědělských plodin rostou, kde byly měřeny vyšší hustoty arbuskulárního mykorhizu². Výnosy však nejsou přímo úměrné rozsahu infekce AMF, ale fyziologickému účinku, který mají na rostliny⁶
• Symbiotické AMF by díky své úloze ve výživě rostlin mohly mít také pozitivní vliv na kvalitu zeleniny zvýšením koncentrace makro i mikroživin²ut. Jednou z nejcennějších výhod mycorrhizae je ve skutečnosti usnadnění absorpce fosforu. Fosfor (P) je rozhodující makronutrient pro růst rostlin, ale je to jedna z nejobtížnějších živin pro rostliny. I když by mohl být přítomen ve velkém množství, často je většina z toho špatně dostupná kvůli velmi nízké rozpustnosti fosfátů železa, hliníku a vápníku. Mykorhizní symbióza je nejčastější strategická rostlina vyvinutá pro přístup k fosforu ve své dostupné formě, jako záporně nabité Pi ionty ⁵. Příjem fosforu v naočkovaných kořenech může být třikrát až pětkrát vyšší než v nemyorhizních kořenech².
• AMF prospívá celým ekosystémům na mnoha úrovních, protože zlepšují strukturu a agregaci půdy a řídí strukturu rostlinných společenstev, biologickou rozmanitost, zachycování živin a produktivitu²⁷
• Mykorhizní houby jsou obecně odpovědné za snižování emisí oxidu dusnatého , což je jeden ze skleníkových plynů, které vedou ke změně klimatu²⁸
• Tolerance rostlin vůči stresovým půdním podmínkám , jako je sucho a vysoká slanost, se v přítomnosti AMF²F zlepšuje
• Arbukuly mohou snížit dopad těžkých kovů v hostitelských rostlinách3⁰. To lze také použít pro fytoremediaci , tj . Použití rostlin k čištění půdy, vody a vzduchu v kontaminovaných oblastech ³¹
• U rostlin kolonizovaných AMF byla pozorována zvýšená rezistence vůči patogenům přenášeným v půdě , a to jak plísním, tak bakteriím, i když stále ještě nevíme, jaký mechanismus se týká. Někteří tvrdí, že prospěšné houby fyzicky inhibují útok parazitických, jiní vědci objevili, že rostliny zdokonalují vlastní obranu v důsledku chemické interakce s mykorhizními houbami²²

Parazitismus: temná strana houby

Již v 80. letech 20. století vědci z rostlin velmi dobře věděli, že mykorhizní houby mohou být nejen parazitární, ale také začínají jako přátelští spojenci a nakonec skončí jako smrtící nepřátelé. Studie prokázaly chování parazitů u různých rostlinných plodin a ve většině případů byla vinná houba taková, o které je také známo, že tvoří vzájemná partnerství, dokonce se stejnými rostlinami. Kdy tedy mykorhizní houby obrátí záda k potřebám rostlin a začnou je využívat?

Jak zdůraznil Johnson a kol.,

Mykorhizní houby lze na rostlinách považovat za parazitní, pokud čisté náklady na symbiózu převyšují čisté přínosy. Parazitismus může být vyvolán vývojem, prostředím nebo možná genotypicky.

V praxi to znamená, že existuje mnoho způsobů, jak by množství rostlinných zdrojů přidělených AMF ( náklady ) mohlo nakonec převýšit přínosy, které získá z přidružení.

Za prvé, faktory životního prostředí jsou nesmírně důležité . Například mykorhiza by se mohla stát parazitární v chemicky hnojené půdě , kde rostlina již má dostatek fosforu a vody, a nakonec poskytne uhlík houbě zdarma.
Podobně za snížených světelných podmínek nemusí být hostitel rostlin schopen fotosyntézy dostatečně rychle, aby poskytoval uhlík jak pro svůj vlastní růst, tak pro uspokojení potřeb hub; často to znamená, že rostlina zpomalí růst nebo celkovou produktivitu.
Nákladná a škodlivá partnerství se mohou objevit také tam, kde je hustota rostlin nízká a AMF vstupují do konkurence mezi sebou a kořeny hostitelů.

Navíc v různých fázích vývoje rostliny mohou věci vypadat jinak. Jako sazenice jsou rostlinné potřeby živin velmi nízké (protože většina z nich je čerpána ze skladu semen), a proto jsou náklady vyšší; Tato krátkodobá nevýhoda je však obvykle kompenzována dlouhodobými výhodami snadnějšího přístupu k půdním zdrojům.

Abychom věci ještě více komplikovali, hraje genetika důležitou roli , jak již víme ze skutečnosti, že ne všechny zápasy jsou úspěšné. Genetické predispozice interagují s faktory prostředí, stejně jako se složitou ekosystémovou dynamikou, která je výsledkem interakce několika druhů rostlin a života v půdě.

3. Aplikace

Předtím, než prozkoumáme, jak lze mykorhizní houby použít v zemědělských a zahradnických situacích, je důležité si povšimnout, že na rozdíl od toho, co se běžně věří, má hostitelská rostlina , kde je přítomna vzájemně prospěšná mykorhizní symbióza, méně kořenů , protože může být výhodná schopnosti plísně pást, čímž šetří kořenovou tkáň³.
Zastavme se na chvíli na tento nápad. Možná někteří z vás narazili na srovnávací fotografie, které dodavatelé mykorhizních používají k posílení svého tvrzení, že naočkované rostliny mají zdravější kořenové systémy (příklad je uveden níže). Lze je interpretovat dvěma způsoby:

1. pokud se nám dodavatel snaží říct, že kořeny inokulované rostliny jsou četnější, pravděpodobně mají jen omezené porozumění tomu, jak fungují mykorhizy;
2. pokud je záměrem ukázat celkovou biomasu kořenů plus mykorhizní hyfy, nikoli samotných kořenů, pak dodavatel pouze ukazuje, jak vypadají vzorky mykorhizních a nemycorrhizálních vzorků. Jak však nyní víte, mít hyfy AMF kolem svých vlastních kořenů neznamená, že by z nich těžila nějaká rostlina², ai kdyby to bylo, nezaručilo by to, že se zvýší její produktivita⁶.

Růstový stimulátor?

Jak je diskutováno v předchozí části, když je mykorhiza vzájemná, zvyšuje se produktivita a celkové zdraví (někdy seskupené pod termínem fitness2⁵ ) inokulované rostliny, spolu s biologickou rozmanitostí mikroorganismů v půdě.

Vědci však začali poukazovat na to, že mykorhizy mohou být parazitární častěji, než jsme si původně mysleli. J. Cahill jde tak daleko, že interakce mezi rostlinami a půdním životem je tak složitá, že pokud zavedeme rozmanitou směs mykorhizních hub v generické půdě, 50% AMF jsou potenciální paraziti ⁴⁴. Pokud se tedy zajímáme spíše o výkonnost jednotlivých rostlin, než o rozmanitost ekosystému a další potenciální přínosy mykorhizí, měli bychom podniknout některá preventivní opatření, než je bez rozdílu rozložíme na naši zahradu nebo pole. S ohledem na předchozí oddíly je třeba vzít v úvahu následující skutečnosti:

• Ověřte, že vaše půda již není bohatá na dostupný (rozpustný) fosfor, protože by to mohlo způsobit parazitní mykorhizní houby;
• Přestože mykorhizy zlepšují příjem živin, musí být tyto živiny na prvním místě v půdě. Proto, zejména pokud je výkon rostlin prioritou, stojí za to zajistit, aby byla půda chemicky vyvážená3⁵
• Vyvarujte se zavádění nepůvodních druhů AMF, protože je méně pravděpodobné, že by se snadno a zdravě usazovaly v cizí potravinové síti pro půdu;
• Pokud je to možné, měli byste vždy nejprve testovat mychorrizální akci na některých jednotlivých rostlinách a porovnat jejich následnou výkonnost s jinými jedinci stejného druhu nebo rodiny. To vám dá informaci o tom, zda jsou ve vašem půdním ekosystému pozorovány nějaké příznivé účinky.
• Všimněte si, že AMF se nespojuje s Brassicas a rostlinami, které se daří na kyselých půdách (nízké pH), jako jsou rododendrony, azalky, vřesoviště, brusinky a borůvky;
• V zeleninových zahradách nebo v zemědělských provozech zvyšte rozmanitost plodin a často střídejte brassica, abyste povzbudili trvalé založení rozmanité komunity AMF;
• Vyhněte se orbě a kopání, protože ničí plísňové hyfy;
• Nenechávejte půdu nekultivovanou přes zimu, protože mykorhizní houby potřebují hostitele, aby přežili (mimochodem, plevele jako fixační činidla v narušené půdě poskytují mimo jiné domov pro uvízlé mykorhizní houby.

Obchodní očkovací látky: jsou účinné?

I když můžeme legitimně očekávat, že očkovací látky obsahují životaschopné spory, některé výzkumy ukázaly, že více než 50% produktů, které mají domácí zahradníci k dispozici, není životaschopných3⁶. To platí zejména pro směsi, které jsou tvořeny pouze spory. Účinnější mohou být produkty sestávající z hlinitého inertního substrátu (bílé granule) naočkovaného živým myceliem.

Regenerativní nástroj

Půda je skvělou spojnicí životů, zdrojem a cílem všech. Je to léčitel a restaurátor a vzkříšitel, kterým nemoc přechází do zdraví, věk do mládí, smrt do života. Bez řádné péče o to nemůžeme mít žádnou komunitu, protože bez řádné péče o to nemůžeme mít život. 

Přes jejich potenciální vedlejší účinky na produktivitu jednotlivých rostlin nelze dostatečně zdůraznit přínosy mykorhizních symbióz pro ekosystémy, potravinový materiál v půdě, biologickou rozmanitost rostlin a zemské klima.

Všichni ti zahrádkáři, krajináři, zemědělci a tvůrci politik, kteří se zajímají nejen o udržitelný způsob udržování a řízení ekosystémů, ale o regeneraci biologické rovnováhy, kterou po staletí naivní lidské činnosti vážně narušila, již dlouho považují v mykorhizních hubách za neocenitelné spojenec. Regenerativní zemědělské a zahrádkářské postupy, jako je zahrádka bez kopání , ekologická produkce nezpracovaných plodin , agrolesnictví a další, jsou silně závislé na fungální síti, která spojuje mikrobiologii rostlin a půdy, redistubuje živiny a zvyšuje synergickou dynamiku.

V tomto smyslu jsou mykorhizní houby nástrojem budoucnosti, a my je musíme lépe pochopit, abychom se vyhnuli jejich nesprávnému nebo neúčinnému použití.