Interakce genotypu s podmínkami prostředí vede k samotnému fenotypovému projevu jedince v důsledku působení především minorgenů. V poslední době se z hlediska fenotypového projevu rovněž hovoří i o změnách genové exprese, které však nejsou způsobeny změnou nukleotidových sekvencí DNA, označovaných jako epigenetické změny. V důsledku těchto interakcí dochází k odlišnostem pozorovatelných vlastností a znaků druhu.
Reakce daného druhu na podmínky prostředí a jeho schopnost se jim přizpůsobit je z agrotechnického pohledu vnímána jako plasticita druhu. Na rozdíl od přirozených stanovišť lze tuto schopnost v uměle zakládaných agrofytocenózách ve spojení s cíleným ovlivněním půdního prostředí a struktury porostu efektivně využít pro dosažení daného fenotypového projevu.
Zejména u plodin, které jsou využívány jako meziplodiny, je jejich morfologie jedním z významných faktorů určujícím pěstební využití. Z hlediska morfologie nadzemní části rostliny se jedná především o výšku rostlin v dané fázi vývoje, schopnost větvení, postavení listů na rostlině, hmotnostní poměr jednotlivých orgánů nadzemní části z hlediska produkce biomasy, poměr mezi tvorbou podzemní a nadzemní biomasy apod. Podobně tomu je i u morfologie kořenů. Tvar kořenového systému se odvíjí od struktury porostu a půdních podmínek, intenzity a hloubky prokořenění půdy, velikosti a průměru jednotlivých částí kořenového systému apod. Zároveň je však potřebné mít na paměti skutečnost, že morfologické projevy rostlin souvisí i s fyziologickými procesy v rostlinách, včetně kvalitativních změn biomasy, alelopatického působení, vlivem na půdní mikroorganizmy atd.
Výška rostlin
Výška rostlin v závislosti na růstové fázi je jedním z faktorů, který ovlivňuje schopnost meziplodin konkurovat plevelům a výdrolu na základě jejich vyššího vzrůstu, čímž si rostliny zajišťují dostatek záření pro fotosyntézu a nejsou plevelnými a zaplevelujícími rostlinami zastiňovány. V tabulce 1 je uveden výškový potenciál rostlinných druhů pěstovaných jako meziplodiny, který byl dosažen ve fázi tvorby generativních orgánů.
Tab. 1: Průměrná délka vybraných druhů rostlin pěstovaných jako meziplodiny v době nástupu generativní fáze, tj. před dozráním semen; rok 2016, Praha - Suchdol
Směsi meziplodin
Volba druhů do vícekomponentních meziplodin a jejich poměr je rovněž závislý na dynamice výšky rostlin ve vztahu k době setrvání na stanovišti. Kombinace vzrůstných a méně vzrůstných druhů je většinou spojena s menším zastoupením výškově vzrůstného druhu. Díky této kombinaci dochází ke zvýšení druhové pestrosti na pozemku bez výrazného potlačení méně vzrůstného druhu, který plní primární cíle kladené na porost. Zde se jedná například o kombinaci méně vzrůstných jetelovin a jetelovino-travních směsí s pomalou dynamikou růstu se vzrůstnými druhy z čeledi brukvovitých, hvězdnicovitých, slézovitých apod. Úkolem těchto porostů je především tvorba hustého pokryvu půdy a intenzivní prokořenění horní vrstvy ornice. Vzrůstné druhy pak zajišťují druhovou pestrost.
Zároveň jsou využívány i směsi, kde vzrůstný druh je z hlediska početnosti zastoupen v obdobném množství jako méně vzrůstný. Takovým případem mohou být směsi hořčice bílé se svazenkou vratičolistou v suchých oblastech. Při dostatku srážek se dominantním druhem stává hořčice bílá, která mnohdy potlačí svazenku. Při nedostatku srážek, na které hořčice reaguje omezením růstu, tvorbou menší listové plochy a rychlejším vstupem do generativní fáze (obr. 1) zajišťují tvorbu biomasy a pokryv půdy rostliny svazenky.
Obr. 1: Rostliny hořčice bílé reagují na nedostatek vody (vlevo) rychlejším vstupem do generativní fáze, včetně nižší produkce biomasy, ve srovnání s rostlinami neovlivněnými vodním stresem (vpravo)
Druhy čeledi lipnicovitých
Výška rostlin je samozřejmě ovlivněna růstovou fází. Zejména zástupci z čeledi lipnicovitých (zástupci rodů jílek, srha, kostřava apod.) se vyznačují pomalou růstovou dynamikou na počátku vegetace. Do nástupu fáze odnožování nevytvářejí ani dobře zapojený porost. Většina teplomilných trav využívaných jako meziplodiny se rovněž vyznačuje pomalejším růstem na počátku vegetace. Malou konkurenci vůči plevelům, výdrolu předplodiny, ale i ostatním druhům ve vícekomponentní směsi vykazují zástupci rodu čirok, proso, bér a kukuřice. Jejich konkurence vůči ostatním rostlinným druhům začíná narůstat v průběhu prodlužovací fáze.
Dynamika růstu je výrazně závislá na teplotě. Obrázek 2 dokumentuje srovnání habitu podzemní a nadzemní biomasy teplomilných trav pěstovaných jako meziplodiny v letech 2015 a 2016 na počátku vývoje porostů. Na počátku vegetace nelze u těchto druhů počítat ani s výrazným prokořeněním půdy. Pomalý počáteční růst je spojen rovněž s malou tvorbou listové plochy, kdy pokryvnost půdy lze zajistit pouze zvyšováním počtu rostlin na jednotku plochy a strukturou porostu vycházející ze způsobu jeho založení.
Obr. 2: Habitus podzemní a nadzemní části rostlin čeledi lipnicovitých na počátku vývoje rostlin v roce 2015 a 2016 na lokalitě Praha-Suchdol
Druhy čeledi brukvovitých
Odlišný habitus vykazují například druhy z čeledi brukvovitých. Konkurenční schopnost vůči plevelům je u těchto druhů spojena především s rozvojem listů. Od fáze 5. pravého listu dochází k rychlému zakrývání povrchu půdy a k zapojení porostu. Dobré pokrytí povrchu půdy listy lze při rovnoměrném vzejití rostlin očekávat u ředkve olejné, katránuetiopského, ale i u lničky seté.
U hořčice bílé je konkurence vůči plevelům a výdrolu obilní předplodiny postavena na rychlém prodlužovacím růstu a dobrém olistění, které omezí přístup světla do spodních pater porostu. Brukvovité meziplodiny jsou z hlediska kombinovatelnosti s dalšími druhy vhodné spíše do směsí se vzrůstnými druhy. Z hlediska kvality biomasy pro zelené hnojení je optimální termín ukončení vegetace porostů před začátkem kvetení, kdy nedochází k redukci listové plochy. Při využití brukvovitých jako součásti směsí pro ozelenění biopásů a úhorů, např. v rámci greeningu, je nutné kalkulovat s dobou vývoje brukvovitých plodin. Rostliny nesmějí z hlediska vývoje na stanovišti dosáhnout fáze zralých semen, což se v důsledku předčasného dozrávání může stát. Semena kulturních brukvovitých plodin vykazují vysokou náchylnost k indukci sekundární dormance a vyznačují se schopností dlouho přežívat v půdě, čímž narůstá riziko zaplevelení následných plodin.
Obrázky 3 a 4 dokumentují srovnání habitu nadzemní a podzemní biomasy vybraných zástupců z čeledi brukvovitých pěstovaných jako meziplodiny v letech 2015 a 2016 na počátku vývoje porostů. Na obrázcích je znázorněna i pokryvnost půdy rostlinou.
Obr. 3: Habitus nadzemní a podzemní biomasy a velikost listové plochy rostliny pokrývající půdu vybraných druhů meziplodin z čeledi brukvovitých na lokalitě Praha - Suchdol v roce 2015
Obr. 4: Habitus nadzemní a podzemní biomasy a velikost listové plochy rostliny pokrývající půdu vybraných druhů meziplodin z čeledi brukvovitých na lokalitě Praha - Suchdol v roce 2016
Pokryv půdy listovou plochou meziplodin z čeledi brukvovitých je závislý na počtu rostlin na jednotku plochy, na pravidelnosti jejich rozmístění a na dynamice růstu. V České republice je obecně podceňován význam kvalitního založení porostů meziplodin, zejména strniskových. Pěstování meziplodin samozřejmě zvyšuje náklady na půdní blok, které jsou závislé na ceně osiva, na způsobu založení a na technologii zpracování půdy před výsevem. Časově nenáročné postupy jsou hledány i z důvodu rychlého založení meziplodin na větších výměrách. Na druhé straně je však potřebné řešit otázku, jak daný způsob založení ovlivní následný vývoj porostů meziplodiny, ale i plodiny následné. Plošně a hloubkově nerovnoměrné uložení osiva do půdy vede ke snížení vzcházivosti a ke vzniku plošně a vývojově nevyrovnaných porostů, které zvyšují variabilitu zaplevelení pozemku a půdního prostředí z hlediska fyzikálních, chemických a biologických vlastností půdy. Zároveň dochází k nerovnoměrnému vstupu biomasy do půdy nebo tvorby mulče na povrchu půdy, včetně kvalitativních rozdílů rostlinného materiálu, které korelují s vývojem rostliny. Obrázek 5 dokumentuje průměrnou plochu půdy pokrytou listy rostliny ozimé řepky v závislosti na vývoji rostliny.
Obr. 5: Průměrná plocha půdy (m2) pokrytá listy jedné rostliny ozimé řepky v závislosti na vývoji rostliny
Na základě velikosti pokryvu půdy jednou rostlinou lze specifikovat minimální počet vzešlých rostlin na jednotku plochy z hlediska zajištění daného pokryvu půdy živým porostem. Z těchto hodnot lze stanovit, že při rovnoměrném rozmístění rostlin na jednotku plochy, lze od fáze 5. pravého listu rostliny dosáhnou téměř 100% pokrytí půdy při počtu 90 a více rostlin na 1 m2 u brukvovitých meziplodin, jako je ředkev olejná, katrán etiopský a řepka. U hořčice bílé a lničky seté lze počítat s počtem min. 140 rostlin/m2. To ovšem platí při optimálních podmínkách pro vývoj rostlin.
U brukvovitých druhů dochází na začátku vegetace k prokořenění půdy jemnějším kořenovým vlášením, v pozdějších růstových fázích je prokořenění půdy ovlivněno rozvojem kůlového kořene. Dalším faktorem rozhodujícím o vlivu meziplodiny na následnou plodinu je například ztloustnutí kořene, které je typické např. pro rostliny ředkve olejné (obr. 6). Ztloustnutí kořene jednoznačně zvyšuje produkci podzemní biomasy na jednotku plochy, ale může být spojeno i s rizikem regenerace rostlin z těchto kořenů v jarním období v systémech zakládání cukrové řepy do vymrzajících porostů ředkve olejné jako půdoochranné technologie (obr. 6).
Obr. 6: U rostlin ředkve olejné dochází k tvorbě ztloustlých kořenů (vlevo), které se mohou pomaleji rozkládat v půdě a zvyšují riziko nevymrznutí rostlin, např. v systémech setí cukrové řepy do vymrzající ředkve jako strniskové meziplodiny (vpravo, SRN jaro 2016)
Druhy čeledi bobovitých
Výrazné rozdíly v habitu rostlin jsou u zástupců druhů z čeledi bobovitých. Zástupci rodu jetel se obecně vyznačují nízkým vzrůstem a pomalou dynamikou růstu. Konkurence porostů se zvyšuje až s tvorbou lodyh, čímž dochází k nárůstu pokryvnosti půdy a následně s prodlužovacím růstem. Ten však nelze při jejich založení jako strniskových meziplodin v podzimním období příliš očekávat.
Porosty jetele nachového vytvářejí v pozdější fázi vývoje výškově vzrůstné porosty dobře konkurující plevelům a jsou schopny se při větším podílu ve směsi prosadit i ve výcekomponentních směsích vzrůstných meziplodin. Rozdílný habitus vykazují například rostliny jetele podzemního, které dobře pokrývají povrch půdy a vytváří husté a plně zapojené porosty. Jeho vlastnost zavrtávat květní hlávky po odkvětu pod zem (obr. 7), kde následně dochází k dozrání semen, zajišťuje nejen tvorbu hustých porostů při víceletém pěstování, ale i dlouhověkost porostu na stanovišti.
Obr. 7: Rostliny jetele podzemního dobře pokrývají povrch půdy (vlevo); jeho vlastnost zavrtávat květní hlávky po odkvětu pod zem (vpravo) zajišťuje i dlouhověkost porostu na stanovišti
Zástupci rodu hrách, které lze rovněž využít jako meziplodiny, lze řadit spíše mezi vzrůstné druhy. Na rozdíl od ostatních luskovin se zde však setkáváme s velkou odrůdovou variabilitou. Mezidruhové a meziodrůdové rozdíly mají zásadní vliv na dynamiku růstu rostlin, na jejich morfologii a na vhodnost využití ve směsích s dalšími plodinami. Z hlediska konečného efektu alternativního využití luskovin je však důležitá produkce nadzemní a podzemní biomasy, včetně její kvality.
V tabulce 2 jsou uvedeny biometrické charakteristiky vybraných odrůd hrachu setého a rolního při pěstování jako strniskové meziplodiny v polovině měsíce října 2016, tj. v době, kdy lze počítat s cíleným ukončením vegetace při zapravení do půdy jako zeleného hnojení. V rámci hodnocení byl sledován i vliv výsevu. Z tabulky jsou patrné rozdíly zejména mezi listovými a úponkovými typy hrachu setého z hlediska hmotnostních podílů jednotlivých orgánů na rostlině. Listové typy se vyznačují vyšším podílem listů a schopností tvorby větví. Vyšší podíl listů lze považovat za výhodu z hlediska zapravení biomasy do půdy, protože listy se ve srovnání s lodyhami a větvemi vyznačují nižším poměrem C:N. Užší poměr je výhodný zejména pro rychlou degradaci biomasy půdními mikroorganizmy. Listové formy rovněž lépe zakrývají povrch půdy. Obdobné vlastnosti jako listové typy hrachu setého vykazují i odrůdy hrachu rolního (tab. 2).
Tab. 2: Průměrná hmotnost suché nadzemní biomasy lodyhy a větví, listů, lusků a celé rostliny, hmotnostní podíl lodyhy s větvemi, listů a lusků na celkové hmotnosti rostliny a délka rostlin na lokalitě Stupice u odrůd hrachu setého a rolního 18. 10. 2016; porosty založeny 3. 8. 2016: 1 - plný výsevek odpovídající pěstování na semeno, 2 - výsevek snížený o 50 %; počet rostlin stanoven 20. den po zasetí
|
Odrůda, výsevek |
Počet rostlin na 1 m2 |
Hmotnost lodyhy a větvi (g) |
Hmotnost listů (g) |
Hmotnost lusků (g) |
Celková hmotnost (g) |
Podíl lodyhy na hmotnosti rostliny (%) |
Podíl listů na hmotnosti rostliny (%) |
Podíl lusků na hmotnosti rostliny (%) |
Délka rostliny (m) |
|||||||
|
Eso 1 |
55 |
2,81 |
abc |
1,00 |
abc |
0,30 |
3,90 |
abc |
71,9 |
bcd |
19,8 |
a |
6,1 |
a |
0,551 |
abc |
|
Eso 2 |
16 |
2,73 |
abc |
0,73 |
ab |
0,62 |
3,51 |
ab |
70,8 |
bcd |
26,3 |
ab |
13,8 |
a |
0,472 |
a |
|
Gambit 1 |
49 |
2,91 |
bc |
0,95 |
abc |
0,03 |
3,86 |
abc |
74,6 |
cd |
25,2 |
ab |
1,1 |
a |
0,566 |
abc |
|
Gambit 2 |
39 |
3,28 |
bc |
1,29 |
abc |
0,23 |
4,59 |
bc |
70,6 |
bcd |
29,0 |
bc |
3,4 |
a |
0,700 |
c |
|
Arvika 1 |
90 |
2,77 |
abc |
1,66 |
cd |
0,05 |
4,45 |
bc |
63,2 |
abcd |
36,5 |
cd |
1,0 |
a |
1,108 |
d |
|
Arvika 2 |
53 |
4,29 |
c |
2,36 |
d |
0,04 |
6,67 |
c |
62,6 |
abc |
37,2 |
d |
0,8 |
a |
1,023 |
d |
|
Arkta 1 |
147 |
0,77 |
a |
0,69 |
ab |
0,00 |
1,46 |
a |
53,1 |
a |
46,9 |
e |
0,0 |
|
0,496 |
ab |
|
Arkta 2 |
97 |
1,33 |
ab |
1,26 |
abc |
0,00 |
2,60 |
ab |
52,0 |
a |
48,0 |
e |
0,0 |
|
0,648 |
bc |
|
Enduro 1 |
70 |
1,69 |
ab |
0,59 |
a |
0,08 |
2,29 |
ab |
73,1 |
cd |
26,7 |
ab |
2,3 |
a |
0,474 |
a |
|
Enduro 2 |
51 |
2,50 |
abc |
0,73 |
ab |
0,05 |
3,25 |
ab |
75,2 |
d |
24,6 |
ab |
1,2 |
a |
0,516 |
ab |
|
Protecta 1 |
70 |
2,27 |
abc |
1,46 |
bc |
0,26 |
3,91 |
abc |
57,4 |
a |
38,6 |
d |
5,6 |
a |
0,538 |
ab |
|
Protecta 2 |
34 |
2,63 |
abc |
1,48 |
bc |
0,34 |
4,32 |
abc |
60,4 |
ab |
35,9 |
cd |
6,1 |
a |
0,568 |
abc |
|
Hořčice bílá |
192 |
2,82 |
abc |
0,85 |
abc |
0,21 |
3,81 |
abc |
73,8 |
cd |
21,8 |
ab |
6,2 |
a |
1,129 |
d |
|
Pozn.: Rozdílné indexy mezi průměry dokumentují statisticky průkazné rozdíly mezi průměry v rámci sloupců (ANOVA, α = 0,05, Tukey). Pro srovnání jsou v tabulce uvedeny shodné hodnoty pro hořčici bílou, odrůda Andromeda, které byly sledovány na shodném stanovišti v daných termínech. |
||||||||||||||||
Graf 1 dokumentuje produkci suché nadzemní biomasy hodnocených porostů v průběhu vegetace. Produkce suché nadzemní biomasy se u hodnocených druhů na konci vegetace pohybovala v rozmezí 0,6 až 4 t/ha. Nejvyšší produkce biomasy byla stanovená na plochách osetých odrůdami hrachu rolního. U jarní formy hrachu rolního (odrůda Arvika) dosáhl průměrný výnos při plném výsevku hodnoty 3,983 t/ha a u sníženého výsevku 3,521 t/ha.
Značnou variabilitu mezi zástupci čeledi bobovitých dokumentují i obrázky 8 a 9. Na nich je zachycen habitus nadzemní a podzemní části rostlin na počátku vegetace a listová plocha jedné rostliny při pohledu shora.
Značnou variabilitu habitu rostliny v závislosti na podmínkách prostředí lze očekávat u vikví. U lupin je krizovým momentem pěstování založení porostu. Především u lupiny bílé je potřebné provést kvalitní uložení osiva do půdy. Mělké setí, či uložení osiva na povrch půdy, zásadním způsobem snižuje klíčivost a vzcházivost porostů.
Obr. 8: Habitus nadzemní a podzemní biomasy a velikost listové plochy rostliny pokrývající půdu vybraných druhů meziplodin z čeledi bobovitých na lokalitě Praha - Suchdol v roce 2015
Obr. 9: Habitus nadzemní a podzemní biomasy a velikost listové plochy rostliny pokrývající půdu vybraných druhů meziplodin z čeledi bobovitých na lokalitě Praha - Suchdol v roce 2016
Souhrn
Cílem předkládané práce bylo upozornit na biologické odlišnosti jednotlivých druhů plodin pěstovaných jako meziplodiny. Zejména se jednalo o rozdíly v habitu rostlin z hlediska vývoje porostů a ve vztahu k zakládání směsí meziplodin, jejichž pěstování může být výhodnější než výsev jednoho druhu.
Práce vznikla v rámci projektu QJ1530181.
Doc. Ing. Václav Brant, Ph.D., Ing. Petr Zábranský, Ph.D., Ing. Michaela Škeříková,
Doc. Ing. Milan Kroulík, Ph.D., Ing. Michael Hofbauer; Česká zemědělská univerzita v Praze
Ing. Jiří Kunte; Selgen, a.s.
foto: V. Brant
zdroj : agromanual.cz